Actividades de selectividad del metabolismo

Metabolismo: conjunto de reacciones quimicas( transformaciones e intercambios) que ocurren en el interior de la célula, cuyo objetivo es: obtener energía utilizable(ATP) para fabricar sus componentes celulares y realizar sus funciones vitales.

 

Comprende dos tipos de procesos o reacciones:

Catabolismo, para obtener energía
-Fase degradativa: moléculas orgánicas complejas y reducidas( glúcidos, lípidos, proteínas) son degradados a compuestos más sencillos y oxidados.
-Procesos exotérmicos: liberan energía libre utilizada para sintetizar ATP(ADP+Pi)
-Oxidación: de moléculas orgánicas que liberan electrones y átomos de H ricos en energía almacenándose como coenzimas reducidas( NADPH, NADH, FADH2)
-Rutas convergentes: a partir de muchos compuestos iniciales se forman unos pocos productos finales.

Anabolismo, para fabricar materiales de la célula.
-Fase constructora: moléculas sencillas y oxidadas son utilizadas para construir coléculas complejas y reducidas.
-Procesos endotérmicos: requieren energía procedente de la hidrólisis del ATP a ADP+Pi
-Reducción de distintas moléculas a partir de electrones y protones cedidos por coenzimas previamente reducidas.
Rutas divergentes: a partir de unos pocos precursores se forma una gran variedad de productos finales

 

Estos procesos no ocurren ni de forma simultánea, ni el mismo lugar de la célula, pero, están acopladas.El estudio se aborda en forma de rutas metabólicas, son secuencias de reacciones químicas que relacionan 2 metabolitos importantes.

Organismos según la fuente de energía o carbono:
Fotolitotrofos: utilizan la luz como fuente de energía y el CO2 como fuente de materia(Plantas)
Fotoorganotrofos(luz y materia orgánica)
Quimiolitotrofos: reacciones redoz y CO2
Quimioorganotrofos: reacciones redox y materias orgánicas(animales) 

Transformaciones energéticas
La mayoria de las reacciones metabólicas llevan aparejadas intercambios de energía.
En seres vivos los intercambios de energía sólo se pueden hacer en forma quimica, intercambiando enlaces químicos entre sustratos, la energía nunca puede quedar libre porque provocaría aumentos de temperatura en las células,desnaturalizando a las proteinas.
La energía se intercambia mediante enlaces de alta energía con el ión fosfato H3PO4 en el seno de un nucleótido, el AMP al que hay que romper la repulsión eléctrica para introducir el Pi y formar el AP y aún más para formar el ATP.
La misma cantidad de energía que se libera al romperse, se transfiere a otros enlaces químicos recien formados.
En seres vivos las reacciones que necesitan o que liberan energía son procesos de oxido-reducción.
Los electrones y el H son como la energía y no pueden quedar libres porque reducirian a la materia orgánica,  por lo que cuando se intercambian nunca quedan sueltos, son aceptados por coenzimas redox que son sustancias que actuan como transportadores tomando 2H del sustrato=2protones y 2 electrones, son moléculas muy reducidas que sólo aceptan electrones de alta energía, capaces de reducir a sustancias muy reducidas, como estas coenzimas, tienen poder reductor.Una oxidación  consiste en la pérdida de electrones, mientras que una reducción consiste en ganar electrones.Para que un compuesto pueda oxidarse tiene que haber otro que se reduzca, estas reacciones siempre están acopladas, son reacciones de oxido-reducción. 

Modalidades de fosforilación 
La fosforilación es la adición  de un grupo fosfato inorgánico (Pi) a otra molécula, este es el mecanismo básico de transporte de energía desde los lugares donde se produce hasta donde se necesita.
Lo más importante es la fosforilación de ADP( directamente del sustrato del ADP) adición de un grupo Pi a un ADP para formar ATP, actuando este como "moneda de cambio energético" del metabolismo.

Diferentes modalidades de  fosforilación de ADP
-Fosforilación a nivel de sustrato: transferencia de un Pi, desde un compuesto fosforilado directamente a un ADP, utilizando la energía liberada trás la hidrólisis del grupo fosfato.
-Fosforilación asociada a un gradiente quimiosmótico(indirecta).Se acopla al transporte  de electrones(de alta energía cedidos por las moléculas que se oxidan) a través de una "cadena transportadora de electrones", en cuyo transcurso va perdiendo energia que se utiliza para impulsar protones a tarves de una membrana generando un gradiente electroquimico de3 protones a ambos lados de la membrana, este permite que los protones pasen a traves de un ATPsintetasa y que utiliza la energia liberada por el transporte a favor de gradiente de protoenes para sintetizar ATP(a partir de ADP y Pi)

 

Dos tipos de fosforilación a un gradiente quimiosmótico:

• Fosforilación oxidativa: ocurre en la mitocondria, a nivel de la membrana mitocondrial interna.

• Fotofosforilación ocurre en los cloroplastos, a nivel de la membrana tilacoidal y durante la fase luminosa de la fotosíntesis.

CATABOLISMO

Las moléculas orgánicas complejas se van degradando en otras más sencillas, lo que da lugar a liberación de energía que permite la formación de ATP( fosforilar el ADP).
El catabolismo lo constituyen procesos de oxido-reducción en los que intervienen enzimas deshidrogenasas(quitan H).La oxidación de moléculas orgánicas va liberando electrones y dependiendo de la naturaleza del aceptor final de electrones, se diferencian dos modalidades de catabolismo:

•  Fermentación, es una oxidación incompleta, en la que el aceptor final de electrones es una compuesto orgánico.Es un proceso de catabolismo anaerobio (no interviene el oxigeno)

• Respiración celular, es una oxidación completa se compuestos orgánicos en la que el aceptor final de electrones es una sustancia inorgánica.Según la naturaleza de este aceptor inorgánico se distinguen:

          - Respiración aerobia: el aceptor final es el oxigeno (que al reducirse forma agua)  
          - Respiración anaerobia: el aceptor final es uan sustancia diferente al oxigeno.

ESQUEMA GENERAL DEL CATABOLISMO 
Los alimentos que se oxidan pueden tener diferentes origenes, glúcidos, lípidos y proteínas, todas las rutas catabólicas covergen en un intermediario metabólico el Acetil Co-A, que actua como combustible del ciclo de Krebs.Los electrones liberados como consecuencia de las sucesivas oxidaciones son cedidos a una "cadena transportadora de lectrones", que impulsa la formación de ATP de fosforilación oxidativa.

    
CATABOLISMO DE GLÚCIDOS(oxidación de monosacáridos)

Las rutas metabólicas por la que la célula degrada los glúcidos para la obtención de energía, son la respiración celular aerobia, respiracióm anaerobia y la fermentación, la degradación comineza con un proceso común: la Glucolisis.

Glucolisis 
Es una ruta universal  que ocurrre en el citosol, en una secuencia de 10 reacciones metabólicas, en las que a partir de glucosa, se obtienen 2 de piruvato y 2 de ATP( mediante fosforilaciones a nivel de sustrato).

 

Reacción global de la glucolisis:

 

La eficacia de la Glucolisis como ruta energética es muy baja, porque solo tiene  rendimiento de 2ATP/Glu.Genera poder reductor (2NADH) el cual originaria más ATP

Respiración Aerobia.
Es la oxidación total del producto final de la glucolisis(piruvato), lo que va a liberar gran cantidad de electrones que van a ser cedidos al oxigeno .Se divide en 3 partes:
 1.Formación del Acetil-Coa (descarboxilación oxidativa)
El piruvato obtenido en la glucolisis es conducido desde el citoplasma a la matriz mitocondrial, unido a trasnportadores expecificos que le permiten atravesar la doble membrana mitocondrial, donde se descarboxila oxidativamente obteniendose Acetil-CoA y 1NADH. Es una secuencia de reacciones catalizadas por el complejo multienzimático de la Piruvato deshidrogenasa que deshidrogena y descarboxila al Pirúvico y combina el ácido acético resultante a su transportador, la coenzima A, formandose acetil CoA(combustible necesario para la respiración celular) y un NADH.

 

Se deshidrogena y descarboxila al Piruvico, el resultante combinandose con el coezima A dando lugar al Acetil CoA que es el "combustible" para la respiración celular.

2.Ciclo de Krebs
Es un conjunto ciclico de reacciones de descarboxilaciones y deshidrogenaciones en las que se produce la oxidación completa del Acetil-Coa hasta Co2 y8H(ocurre en la matriz mitocondrial).Los electrones que se liberan  en la oxidación son captados por los coenzimas FAD y NAD+, liberandose por cada vuelta de ciclo: energia (1GTP convertible a ATP), poder reductor(1 FADH2 Y 3NADH) y 2CO2.
El ciclo de Krebs es una via anfibólica, es decir, que resulta clave tanto para procesos catabólicos como anabólicos( consiste en descarboxilaciones y deshidrogenaciones del ácido acetico.

3. Fosforilación oxidativa: tiene lugar en la membrana mitocondrial interna, tiene 3 etapas: 

-Transporte electrónico: 
Las coenzimas reducidas (NADH Y FADH2) ceden sus electrónes, donde caen a favor de gradiente de potenciales de oxido-reducción hasta el aceptor final(O2)
La cadena transportadora esta formada por un conjunto de moléculas capaces de reducirse y oxidarse, dispuestos según su potencia Redox, organizadas en 4 complejos: 

• Complejo I(-0,5 de potencial redox) acepta protones y electrones del NADH y los cede al:
• Complejo II: acepta también electrones y protones  del FADH2 y los cede a: 
• Complejo III: con citocromoso que poseen grupo hemo, que solo acepta electrones, pasando su férrico a ferroso, quedando los protones en la matriz, cede los electrones a:
• Complejo IV: cede los electrones al O2, que es el acptor último , quedando como un anión superoxidado (1/2 O2 junto con 2H+, se reduce formando H2O)

-Formación del gradiente electroquímico: a disminución del potencial redox de los electrones, la energía liberada por el transporte electrónico se utiliza para bombear protones, translocar protones, a nivel de los complejos I, III y IV hacia el espacio intermembrana, creando un gradiente electroquímico de protones entre el espacio intermembrana y la matriz mitocondrial.
NADH->2e->translocación de 6H+-> FADH2->2e-> translocación  de 4H+ (por cada electrón se transloca 2H+ por cada vuelta)

-Sintesis del ATP: dada la situación de inestabilidad que genera el gradiente electroquímico de protones, los protones van a regresar a la matriz atravesando el canal interno de una proteina transmembrana(ATP sintetasa), ello disipa el gradiente de protones y permite utilizar la energia liberada para la fosforilación del ADO y producción del ATP.Las H+ entran por la base hidrófoba, atraviesa el pedúnculo Fo y salen por la esfera catalítica F1, provocando un cambio en la estructura de la proteina que le permite fosforilar el ADP con un Pi y a los H+ volver a la matriz.

Rendimiento energético de la oxidación completa de la glucosa

Glucolisis=8ATP
Descarboxilación oxidativa=3ATP*2=6ATP
Ciclo de krebs= 12ATP*2=24ATP
=38 ATP

RESPIRACIÓN ANAERÓBIA(sin oxígeno)
Esta respiración es típica de procariotas (bacterias) no requieren oxigeno.
Es igual a la aerobia pero en vez de oxigeno utiliza NO3-, algún compuesto orgánico o el hierro.Existe una oxidación completa del sustrato y se sintetiza ATP mediante fosforilación oxidativa.

Fermentación
Ruta metabólica que ocurre en el citiplasma, mediante la cual las células obitienen energía en condiciones anaeróbicas( el acptor final de electrones es una ocmpuesto orgánico) por oxidación parcial de compuestos orgánicos( glúcidos), la sintesis de ATP se produce por fosforilación a nivel de sustrato.
Surge por la evolución que permitió a los organismos vivir en una atmósfera sin oxígeno.Actualmente es utilizada por: 
-Microorganismos: (bacterias) anaerobios estrictos (fondo del mar) o anaerobios facultativos(cuando hay oxigeno lo usan y cuando no hay realizan la fermentación)
-Algunas celulas eucariotas en condiciones de anaerobiosis( celulas musculares).
Los sustratos a fermentar son normalmente glúcidos y el proceso tienen 2 etapas:

• Etapa de oxidación(glucolisis): oxidación de la glucosa hasta piruvato.Se consume 2ADP y 2NAD+ y se obtiene 2ATP y 2NAOH
• Etapa de reducción: reducción del piruvato obtenido mediante la oxidación de los 2NADH.Ello provoca la regeneración del NAD+.

Dependiendo de cuál sea el producto final, existen 2 tipos de fermentación:

-Fermentación láctica
El piruvato se reduce hasta ácido lactico, al aceptar los electrones del NADH producido en la glucolisis.
Balance de la reacción:
Glu+2ADP+2Pi->2 lactato +2 ATP
Esta fermentación la realizan las bacterias lacticas  que provocan el agriado de la leche y son responsables de la obtención industrial  de sus derivados como el queso o el yogurt.
También la realizan las celulas musculares, durante un ejercicio intenso o prolongado en los que el aporte de oxigeno es insuficiente como para realizar respiración aeróbia( los pequeños cristales de lactato en las fibras musculares provoca las agujetas)

-Fermentación alcohólica:  el piruvato sufre una doble reacción , en primer lugar se descarboxila dando acetaldehido y en segundo lugar el acetaldehido se reduce hasta etanol( en una reacción catalizada por la "alcohol deshidrogenasa) al aceptar los electrones del NADH producidos en la Glucolis.
Balance: 
Glu+2ADP+2Pi-> 2etanol+2CO2+2ATP

 La realizan principalmente  las levaduras, com la "Saccharomyces cerevisae" utilizada para la producción del vino, pan sidra y cerveza) en el pan, el CO2 y etanol se eliminan en el proceso de cocción)
Otras fermentaciones como la heterolactita mixta(lacttico, etanol y CO2) y otros que finalizan  en metano o acetona lo que permite comprender la importancia de las bacterias en la biotecnologia y bioenergética para obtener productos de interés comercial y medicinal.
Rendimiento energético de la fermentacióm: 
2ATP en comparación con 36-38 ATP de la respiración celular, debido a que  al tratarse de una oxidación incompleta, los productos finales son moléculas orgánicas que conservan aún mucha energía.En las fermentaciones no existe poder reductor en la producción neta ya que el que se produce se utiliza para reducir el producto de la glucólisis en la fase de reducción. 

CATABOLISMO DE LÍPIDOS
Los lipidos son la principal reserva energética en animales, acumulandose en el citosol de las células del tejido adiposo.Las dos razones:
-Almacenan más energía que el glucógeno.
-Al ser hidrofóbicos, no se almacenan hidratados( a diferencia del glucógeno que es hidrofílico) por lo que pesan menos, importante para facilitar la movilidad animal.
Cuando la célula necesita un aporte energético mayor del habitual o no dispone de glúcidos, degrada las grasas. El catabolismo de los triglicéridos comienza por la hidrólisis realizada por enzimas lipasas presentes en el instestino delgado, obteniendose glicerina y ácidos grasos. 

 

La gliceraldehido-3-P y continua la ruta de la  glucólisis.Los ácidos grasos siguen una ruta especial , la B-oxidación.Esta ocurre en la matriz mitocondrial de las células( excepto en cerebro y riñon).El paso de los ácidos grasos desde el citoplasma a la matriz mitocondrial requieren una activación del acido graso, mediante la unión de un CoA( requiere energía apartada por la hidrólisis de ATP->AMP+Pi) originando Acil-CoA que es el ácido graso activado que atraviesa la doble membrana mitocondrial mediante transporte a través de una moléculas transportadora(carnitica).

Ya en la matriz mitocondrial comienza la B-oxidación del Acil -CoA mediante cuatro reacciones sucesivas. En cada ciclo de B-oxidación se desprende una molécula de Acetil-CoA, 1FADH2 Y 1NADH, quedando el ácido graso inicial con 2 carbonos menos.Se activa de nuevo e inicia una B-oxidación, repitiendose el procesos hasta oxidarse totalmente el ácido graso, por esto los ácidos grasos tienen un número par de atomos de carbono.

Las moléculas de Acetil-CoA se incorporan al ciclo de Krebs donde son oxidados y todas las moléculas de NADH y FADH2 ingresan en la cadena transportadora respiratoria, produciendo mucho ATP por fosforilación oxidativa.

Rendimiendo energético de los lípidos:
La oxidación completa de los triglicéridos libera una gran cantidad de energía debido a que su cadena hidrocarbonada esta muy reducida.

ANABOLISMO

Conjunto de procesos constructivos que suceden en la célula en las que se produce lasínteisi de las moléculas complejas a partir de otras sencillas,estos procesos necesitan la incorporación de energía.
Para sintetizar moléculas biológicas, la célula necesita llevar a cabo una serie de reacciones de reducción que irán acopladas a la oxidación del NADH o del NADPH. Dos grupos de procesos anabólicos: 

-Los que permiten fabricar moléculas orgánicas a partir de inorgánicas, exclusvos de organismos autótrofo y en función de cual es su fuente de energía se diferencian: 

• Fotosíntesis: utiliza la energia de la luz

• Quimiosintesis: utiliza la energía liberada de las reacciones químicas exergónicas( bacterias de nitógeno, azufre o hierro)

-Los que permiten fabricar moléculas orgánicas complejas a partir de moléculas orgánicas sencillas:

• Anabolismo de Glúcidos: gluconeogenesis y glucogenogénesis

• Anabolismo de Lipidos

• Anabolismo de Proteinas.

FOSTOSÍNTESIS  
Es un proceso de nutrición autótrofa por el que se forma materia orgánica por reducción de materia inorgánica( dioxido de carbono, hidrogeno, sales minerales)
La vida en el planeta depende de los organismo fotosintéticos porque son los únicos capaces de fabricar la materia orgánica, de la que dependen el resto de organismos de las cadenas tróficas.Por lo que la importancia biológica de la fotosíntesis es fundamental para el manteniemiento de la vida sobre la tierra y la evolución de las especies.

En función de que moléculas actuen como dadores y aceptores de electrones, se diferencian 2 tipos:

• Oxigénica (o vegetal): el dador es el agua y el aceptor el dioxido de carbono, la fotolisis del agua es la responsable del desprendimiento de oxigeno molecular a la atmósfera que resulta vital para la vida de lso organismos que presentan metabolismo aerobia.Es realizada por plantas, algas y cianobacterias.Fotolitotrofos.

• Anoxigénica( o bacteriana): el dador es el sulfuro de hidrógeno o el ácido láctico y el aceptor es el nitrato o el sulfato.No utiliza el agua como dador de electrones nose desprende oxigeno a la atmósfera.Es realizada por bacterias.Quimiolitotrofos y Fotoorganotrofos.

Fotosíntesis oxigénica

Tiene lugar en los cloroplastos. 
-Fase luminosa: ocurre en presencia de luz, en la membrana tilacoidal y en ella unas moléculas fotorreceptoras(pigmentos sintéticos) captaran la energía de la luz y la transformarán en energía química(ATP y NADH) necesaria para la fase oscura.
Los pigmentos fotosintéticos es el 12% de la membrana tilacoidal.Son lípidos isoprenoides carotenos( forma parte de la clorofila, heteroproteinas con grupo hemo como la hemoglobna pero con magnesio en lugar de hierro).Cada pigmento absorve la luz gracias a sus dobles enlaces, electrones deslocalizados capaces de absorber energía y alcanzar un orbital electrónico más energético y después desprenderla volviendo a du orbital.Tiene lugar en 3 procesos:

 1. Captación de la energía luminosa: lo lleva a cabo el complejo antena, que es un conjunto formado por proteínas y pigmentos (clorofilas y carotenoides)presentes en la membrana tilacoidal.Una vez captada la energia luminosa por el complejo antena, esta es transferida a una molécula de clorofila especial, el centro de reacción, que va a ser la única molécula capaz de ceder un electron, de convertir la energía luminosa en energía química.Cuando la energía de la luz llega al centro de reacción, los electrones de la clorofila del centro de reacción son "impulsados" a un nivel energético superior("excitación del centro activo").Llegando al Fotosistema(PS), que es el conjunto formado por la molécula de clorofila del centro de reacción y unas moléculas aceptoras.Dos tipos de fotosistemas:
-PSI: su clorofila es P700
-PSII: su clorofila es P680.

 

2.Transporte electrónico: dependiendo del recorrido de electrones, en la fase luminosa se diferencian 2 tipos de transporte electrónico.
- Transporte no ciclico: los electrones van a realizar un recorrido abierto, desde el agua hasta el NADP+, pasando por elPSII, por una cadena transportadora donde los electrones "descienden" desde un nivel excitado hasta su nivel normal y finalmente por el PSI.Se obtiene poder reductor en forma de NADPH.
El mecanismo es:  trás incidir la luz sobre el PSI la clorofila del P700 cede un electrón al NADP+ que se reduce hasta NADPH.La clorofila queda oxidada y debe recuperar el electron para volver a ser funcional.El electron lo recibe como resultado de la iluminación del PSII que provoca la excitación y emisión de electrones que viajan por la cadena transportadora hasta la clorofila del PSI.Ahora queda la clorofila del PSII oxidada y debe volver a reducirse, se produce por la rotura(fotólisis) de una molécula de agua que origina: la cesión de electrones al PSII, la liberación de H+ al espacio intratilacoidal y la liberación de oxigeno a la atmósfera.
El flujo  que se produce en la cadena de transporte que conecta los fotosistemas que provoca la aparición de un gradiente quimiosmótico de H+ entre ambas caras de la membrana tilacoidal, que se empleará para  la aparición de ATP.

  - Transporte ciclico: es uan via alternativa de la fase luminosa que se produce cuando en los cloroplastos escasea el ATP y también es típica de bacterias fotosintéticas anoxigénicas.Un electron del PSI es activado por la luz pero en lugar de viajar hasta el NADP+, vuelve hasta el PSI.

En su recorrido es cedido al complejo citocromo bf, que transportan H+ desde el estroma hasta el espacio intratilacoidal, características:

• Sólo participa PSI

• Nose produce reducción del NADP+

• No hay fotolisis del agua ni desprendimiento de oxigeno a la atmósfera.

• Se produce sintesis de ATP gracias a la translocación de H+ por el complejo cit bf.

3.Fotofosforilación: proceso de sintesis de ATP que se produce, gracias a la energia contenida en los fotones de luz.El flujo de electrones a favor de gradiente a lo largo de la cadena transportadora libera energia que es utilizada para bombear H+ desde el estoma hasta el espacio intratilacoidal, lo que origina un gradiente electroquímico.Este gradiente electroquímico hace que los H+ tiendan a regresar hacia el estroma y dado que la membrana tilacoidal es impermeable a los H+, estas solo pueden hacerlo  a través de la ATPasa que acopla la energía de ADP, con la consiguiente sintesis de ATP.

- Fase oscura
No depende de la luz, ocurre en el estroma del cloroplasto y consiste  en la biosintesis de compuestos orgánicos(glucosa) a partir de CO2 utlizando la energía (ATP y NADPH) producida en la fase luminosa.

6Vueltas
3ADP=18
2 NADP=12
Para conseguir una molécula de Glucosa


Los bioelementos esenciales para la sintesis de los monómeros de la materia orgánica(C, N, S y P) se encuentran en la naturaleza como materia inorgánica, muy oxidados( CO2, NO3-, SO4=PO4, 3-) y requieren un proceso de reducción, con NADPH junto a H+ y enlazarlos con ATP( los productos de la fase luminosa) hasta convertirse en monómeros.


Se produce mediante una ruta metabólica cíclica "Ciclo de Calvin", consta de 3 fases: 
1. Fase Carboxilativa: Fijación de CO2.
Consiste en la incorporación del átomo de carbono del CO2 a la ribulosa-1,5 difosfato, en una reacción catalizada por la enzima RUBISCO( ribulosa-1,5-difosfato carboxilasa), la enzima más abundante de la biosfera, obteniendose 2 moléculas de 3- fosfoglicerato.

2. Fase reductiva
Reducción  del átomo de C  que antes se ha incorporado  y se raliza en 2 fases: una fosforilación, del 3-fosfoglicerato hasta 1,3-difosfoglicerato a apartir de la hidrólisis de 1ATP y una reducción del 1,3-difosfoglicerato hasta gliceraldehido-3-fosfato a partir de la oxidación de 1NADPH.Este gliceraldehido-3-fosfato constituye una encrucijada metabólica, ya que puede seguir distintas rutas: 
 
-Gluconeogénesis(ruta inversa a la gluoclisis que permite la obtención de glucosa)
-Glucolisis, con obtención de energía
-Transformación a piruvato, es un precursor de la sintesis de aminoácidos o se transforma en Acetil-CoA, que se utiliza para la sintesis de ácidos grasos.
-Regeneración de la ribulosa-1,5-difosfato

3. Fase Regenerativa
El gliceraldehido-3-fosfato se transforma en ribosa-5-fosfato mediante uan serie de reorganizaciones de los átomos de carbono que originan intermediarios de 3-7 atomos de carbono, obteniendose ribulosa-5-fosfato que por fosforilación con ATP, se convierte en ribulosa-1,5-difosfato.

Balance global del Ciclo de Calvin.
En cada vuelta de ciclo se reduce una sóla molécula de dioxido de carbono, por lo que para obtener una molécula de gliceraldehido-3-fosfato hacen falta 3 vueltas, la reducción de 3CO2 con el consumo de 6NADPH y la energía de 9 ATP:
  

3CO₂  + 3H₂O  + 9ATP  + 6NADPH  + 6H⁺  "  Gliceroaldehido3P  + 6P_i  +  9ADP  +  6NADP⁺

  
 Para sintetizar una glucosa(6C) se requiere la formación de 2G3P, por lo que la ecuación global sería(x2):

6CO₂  + 6H₂O  + 18ATP  + 12NADPH  + 12H⁺  "  C₆H₁₂O₆  + 18P_i  +  18ADP  +  12NADP⁺

Factores que influyen en la fotosintesis.

• Intensidad luminosa: al aumentar la intensidad, aumenta la actividad fotosintetica, pero cada eespecie esta adaptada a unas condiciones de iluminación(adaptadas a zonas de penumbra y otras a luz intensa) y superadas ciertos limites se pueden deteriorar los pigmentos sintéticos.
• La concentración de dioxido de carbono:  la actividad sintetica aumenta con la concentración de CO2, hasta llegar a un máximo en el que se estabiliza debido a la saturación de la enzima RUBISCO.
• Concentración de oxigeno: al aumentar la concentración de O2 baja el rendimiento de la fotosintesis, debido al proceso de fotorrespiración.

• La temperatura: la fotosintesis se acelera al aumentar la temperatura, hacia un valor determinado, ya que a partir de ese valor se desnaturaliza las enzimas.Cada especie tiene una temperatura en la que la eficacia de la fotosintesis en máxima.
• La humedad: si el aire tiene para humedad, las plantas cierra los estomas para evitar perdidas de agua y ello dificulta la captación de CO2.

El problema de la fotorrespiración.
La enzima Rubisco , además de funcionar como carboxilasa, puede actuar como oxigenasa(incorporando oxigeno a la ribulosa-1,5-difosfato en lugar de CO2) siendo esto oxigenación de la ribulosa difosfato lo que recibe el nombre de fotorrespiración.El que la enxima actue como carboxilasa u oxigenasa depende de las concentraciones relativas de CO2 Y O2.
Se le llama fotorespiración porque depende de la luz pero se aparece a una respiración ya que consume O2 y libera CO2.Tiene lugar cuando la concentración de CO2 es baja o bien la de O2 es alta y supone la limitación a la eficacia fotosintetica, al realizarlo la planta consume materia orgánica sin producción de ATP.Algunos tipos de plantas han desarollados mecanismos para minimizar el problema de la fotorrespiración.

-Plantas C4 y CAM(plantas suculentas= acumulan agua en tallos y hojas): se trata de plantas de climas cálidos, que durante el dia cierran sus estomas para evitar la deshidratación, conlleva una disminución de la concentración de CO2 y un aumento de O2 ya que la fotosintesis continua.Lo que hacen es que durante la noche abren los estomas(evitando la perdida de agua) y absorben CO2 que almacenan en forma de ácido málico(4C) que se incorpora al Ciclo de Calvin durante el dia.
Diferencia entre las plantas, en las C4 la fijación del dioxido de carbono en ácido málico y el ciclo de calvon están separados espacio-temporalmente, en las células de la vaina, mientras las plantas CAM sólo hay separación temporal.